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08E.2 Michaelis-Menten-Kinetik, Differentialgleichungssystem


CC-BY-NC-SA 3.0

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ein – Beispiel aus der Biochemie – Michaelismendenkinetik – es geht – um – folgendes – ich habe ein Substrat – ein Stoff der umgewandelt – werden soll Punkt ich habe ein Enzym – die beiden – reagieren – hin und her um ein Enzym Substratskomplex – zu bilden ?? PS – das hier soll sein ein Enzym Substratskomplex – und dieser Enzym Substratskomplex – reagiert weiter ähm Enzym plus – Produkt – das Produkt was dann zum Schluss aus dem Substrat wird eigentlich habe ich folgendes – das Substrat wird umgewandelt in – Produkt – und das Enzym – ist ein Katalysator – es gibt eben diesen Zwischenschritt – bei dem Enzym und Substrat – sozusagen eine innige Verbindung eingehen Enzym Substratskomplex – aber keine dauerhafte Verbindung eingehen – ?? Werkzeug Punkt man sich an die Front wohl an diversen Stellen in der Biochemie vor – Punkt ?? möchte man was über die Konzentration – sagen dieser einzelnen – Bestandteile hier der Reaktionsenzym – Substratsenzym – Substratskomplex – und – Produkt – das müssten sie jetzt eigentlich hinkriegen die Konzentration – vom Produkt – abgeleitet – nach der Zeit – wovon – sollte das wie abhängen – die Konzentrationen – vom – Substrat – abgeleitet – nach der Zeit – die – Formen – Enzym – ?? Symantec Klammer zu – abgeleitet nach der Zeit nach ?? müssen ?? hier – und das letzte – natürlich – Produktsubstratsenzymenzym – Substratskomplex – muss ich es einfach überlegt welche Moleküle sich wie häufig begegnen – muss man hinschreiben können was denn da auf der rechten Seite stehen sollte – und dann haben wir ein System mit vier Differenzialgleichungen – versuchen Sie mal auf diese Differentialgleichung – zu kommen – mit ein paar Konstanten – an strategisch kluger Positionen – aber was fünf Form anderen Seite Muster stehen ✂ mein – Gedanke wäre also folgender wenn sie doppelt so viel von dem Enzym Substratskomplex – drin haben – dann wird diese Reaktion – doppelt so häufig ablaufen – und ihre Rate mit der sie das Produkt der Zeugen wird verdoppelt sein – das schreit nach einer Proportionalität – diese Rate hier mit der – das Produkt erzeugt wird diese Geschwindigkeit – mit der das Produkt erzeugt wird sollte proportional – sein zur Konzentration – vom Enzym Substratskomplex – den verdoppeln – soll diese Geschwindigkeit verdoppelt werden – und ich brauche Opportunitätskonstante – eine Befindlichkeitskonstante – die nenn ich Dezimalkakat – zum Beispiel von wegen Katalysatoren – das sommerliche Geschwindigkeitskonstante – für diese Reaktion ?? auf der rechten Seite sein – so sehr das aus und dass sie irgendwas an Chemie verstanden haben einfach nur so aus dem Bauch heraus – entsteht die Reaktionsgenetik – dann – beim nächsten hier die Konzentration – von S abgeleitet nach der Zeit als lesen könnte – wir haben jetzt zwei Prozesse es kann – von links nach rechts verwandelt werden in EES – was neues – aber – den – zweiten Teil den kennen wir schon PS – kann verwandelt werden in Essen und EES – Dental von rechts nach links – in Conversion – DS zerfällt sozusagen – DS kann zerfallen nach rechts hier – in – Enzym groß Produkt aber kann auch nach links zerfallen das muss genauso aussehen nur mit oder anderen konstanten Ebene drin – wenn ich die hier unten Malka – eher für rückwärts – hier Quick ich – Character – mal die Konzentration – von PS – das ist der Teil – von rechts nach links dieser Teil hier – es wird Substrat sozusagen erzeugt oder zumindest freigesetzt – wird gibt's im zweiten Teil was wissen Sie über den zweiten Teil den Nerv oben diesen Teil ✂ ?? – die Konzentration vom Enzym und die Konzentration vom Substrat – ohne Enzym – passiert die Reaktion von links nach rechts nicht ohne Substrat passierte die Reaktion von links nach rechts auch nicht ich brauche beide – muss ich es überlegt wie beeinflussen – diese beiden Konzentrationen – denn – die Geschwindigkeit – mit der das passiert – sich vorstellen sie haben – soundsoviel – Enzym Moleküle – und soundsoviel – Substratsmoleküle – dann hat diese Reaktionsgeschwindigkeit – ?? damit zu tun wie häufig lediglich die Treffen so zu sagen – wenn sie die Zahl der Substratsmoleküle – verdoppeln – haben sie doppelt so viele treffen – wenn sie die Zahl der – Enzymmoleküle – verdoppeln haben sie auch doppelt so viele treffen – einfach nur aus dem Bauch heraus – Lustigerweise – ist es tatsächlich dann auch das Lichtergebnis was man so findet – was schreibe ich jetzt also hin – was gehört hier hin ✂ so – kommt das Produkt rein wenn sie – die Konstellation vom Enzym verdoppeln – treffen sich Enzym Substrat doppelt so häufig – wenn sie die vom Substrat verdoppeln die Konzentration treffen sie sich sich auch doppelt so häufig – muss das Produkt drin stehen sinnvollerweise – also die – die Geschwindigkeit jetzt proportional zu diesem Produkt – das ersichtlich hier noch mal ?? Konstante davor – innerlich jetzt mal K – V für Vorwärts – in der Form – was kommt Und-Zeichen dazwischen ✂ immer – mal sein Minus war das Substrat der Weg reagiert – Enzym und Substrat begegnen sich sozusagen – mit – einer Häufigkeit proportional zu diesem Produkt – wenn die sich begegnen – reagieren die weg minus ich hab weniger Substrat – wenn die sich begegnen da gehört ein minus rein – hier bei den ersten Term Mutter Gottheit Kloster vor – der Enzymsubstratskomplex – zerfällt – man so will und es entsteht Substrat hier ist ein Plus – angesagt – es ist mir Substrat ?? hinten ist weniger Substrat da – die beiden – letzten – Male hat man alleine ✂ das – Enzym – das Enzym kann weg reagieren – mit dieser Konstante KV – rechtfertigt – damit einen – minus – KV – und dann kommt das Produktenzym – mal Substratskonzentrationen – mit der Geschwindigkeit – reagiert das Enzym Weg – zum Enzym Substratskomplex – der Enzymsubstratskomplex – kann sozusagen zerfallen – also dein Kloster habe ich mehr Enzymflusska – er – Konzentration – vom Enzym Substratskomplex – dann kann es Enzym hier auf der rechten Seite noch entstehen – also auch ein Plus – mit dem – Kakat – und – dem Enzym Substratskomplex – da davon die Konzentration – der – letzte der Enzymsubstratskomplex – der kann entstehen – mit Enzym und Substrat – für dasselbe wieder drüber – KV – Zypern – ordentliche eckige Klammer auf – wie – es – der Enzymsubstratskomplex – kann zerfallen – mit KR-minus – K R – E S – O und er kann – verwandelt werden in Richtung Produktstamm – kommt hier also um minus – weil ich dann weniger Enzym Substrat konvex habe minus – Kakatz – EES – Obst es natürlich – positiv – Vorsitz des positiven – ?? Enzym Substratskomplex – wird erzeugt – durch Enzym – und Substrat das Wasser durch positiv sein ✂ Punkt – jetzt sind wir hier in der Mathematik – netterweise hier steht jetzt ein System aus vier Differenzialgleichungen – was eine Sorte Differenzialgleichungen – eigentlich – das ?? das erste wenn sie das klassifizieren – sollten was ist das für ein Typ beim Differenzialgleichungen ✂ so – die sind erster Ordnung – liegen seit dem steht das Ableitung stehen Tanz kommt keine Ableitung vor erste Ableitung ist die höchste Größe so explizit – es ist nach der höchsten Ableitung aufgelöst – und es ist nicht linear – Komma das muss ich noch mal erklären warum das denn jetzt nicht den Jahres – hatte immer gesagt – Funktion – von X – mal Y drei Strichpunkt Funktion von X mal X eins Beistrich und so weiter – meine – gesuchte Funktion darf nur den Jahr vorkommen jedes Y darf nur den Jahr vorkommen – die – abhängige Variable darf man ja vorkommen die unabhängige Variable die darf – beliebig schlimm vorkommen – jetzt wird es im bisschen raffinierter weil ?? natürlich mehrere Funktion die Suche – oder Suche ein Vektor sowohl suchen sie einzig ein Vektor – die Kondensation von Tee die Konzentration – von S und so weiter – ich suche diesen Vektor – und der muss den ja vorkommen – und – das machte sie kaputt – wegen dieser Produkte Dame noch eins wegen dieser Produkte ist es nicht weniger als wenn sie mehrere Funktionen suchen zu ein Vektoren Funktion – dürfen diese Bestandteile – des Rektors auch nicht in Produkten auftauchen – wenn ihr stünde sowas wie es Quadrat oder der Sinus von P dann wär's offensichtlich – nicht genial – ist dürfen aber solche Produkte hier nicht auftauchen – denken Sie an das was man mit Matrizen schreiben könnte – ?? Matrixvorsätzen – sie würden – Matrix mal diesen Vektor sie würden nicht dieses Produkt hinkriegen – das ist dann auch verboten – für lineare Differenzialgleichungen – das ist ein System – nichtlinearer – Defense A gleichen oder nichtlineares Differentialgleichung – System – eklige Angelegenheit – wird man nur sehr selten – exakt analytisch lösen können müsstest – numerisch lösen normalerweise – ?? Komma aber bisschen chemische Raffinesse noch einstecken ich geh noch mal zurück – was man jetzt rein steckt ist folgender Gedanke das man sagt diese erste Reaktion hier ist eine schnelle Reaktion – die zweite Reaktion ist eine langsame Reaktion – kann man das Ganze nämlich vereinfachen – in dem man das einbaut – in dem ich davon ausgehe dass sie auf bei dieser linken Teil der Aktion das ich da sehr schnell ein Gleichgewicht – einstellt – in diesem linken Teil – und dann das ins dieser Enzym Substratskomplex – langsam Weg reagiert – in dem ich das – annehme – und voraussetzen – kann ich das ganze einfacher machen – das – Wasser noch überlegen – im linken Teil hätte ich gerne ein Gleichgewicht – das die Reaktion hin und zurück – praktisch gleich schnell stattfinden – und bisschen reagiert dann weg – was können Sie dann sagen – die linke Reaktion schnell auf ein Gleichgewicht läuft ✂ so – die Kastration soll sich dann nur den linken Teil angucken und sagen werde müsse sich ?? eigentlich so – werde minder Gleichgewicht – befinden bis auf das was jetzt auf der rechten Seite Weg reagiert – dann müssen die Konzentrationen – ungefähr konstant bleiben – die Ableitung – hier müsste ungefähr null sein die Ableitung – der Präsentation des Substrat nach der Zeit die auf der rechten Seite – müsste ungefähr null stehen – es reagiert genauso viel zurück – wie hin reagiert – das es jetzt der große Gedanke und das so näherungsweise – zu lösen – und auf die üblichen Formen zu kommen Sie mehrere Möglichkeiten auf die üblichen Formen zukommen das ist eine der Möglichkeiten – dass ich sage dass sie es ungefähr null ?? auf der linken Seite mehr oder minder ein Gleichgewicht – dann finde ich also – durch – diese etwas handywählende Betrachtung – dass diese – Geschwindigkeitskonstante – KR – mal die Konzentration – von EES ordentlichen – Gericht eckige Klammer zu – ?? – gleich ist – KV – mal das Produkt – die – gute Idee war – es – der Konzentration – nun – überlegt man sich noch eine Geschichte – mit dem Enzym – die Konzentration – von dem Enzym – des Enzymmolekülen – kann ?? auf der linken Seite stecken und es kann da in der Mitte stecken – in der Summe muss das – immer dasselbe sein in der Anzahl – vertreibt das erst mal so – wenn sie nach zählen sozusagen ganz in der Konzentration gemessen wie viel Enzymmoleküle – sie haben muss Konstante sein – schlicht und ergreifend es kommt kein Enzym dazu es kommt kein Enzym weg und es gibt nur zwei Stellen an denen das Enzym sein kann – hier in Ehe trennen und ?? oder in EES trennen – lassen ?? zweite gleichen Geschenk entwickelt ?? oben übrigens auch herleiten – wenn sie die – Summe der Ableitungen bilden die Ableitung vom Enzym nach der Zahl muss die Summe die Ableitung – des Enzym Substratskomplex – Konzentration – nach der Zeit abgeleitet – die Summe aus dem ?? und dem – dann stellen Sie fest – es wird nur werden – Ableitung der Summe hier ist nur die Summe ist eine Konstante – aber das ist natürlich chemisch klar das Enzym kann nur an zwei Stellen stecken es kommt nicht dazu es kommt nichts weg – musste so mir eine Konstante sein – kann auflösen – die Konzentration – von vom Enzym ist eine Konstante – für den jeweiligen – Prozess den ich da betrachte – ich rein gekippt minus – die Konzentration – vom Enzym Substratskomplex – Netz Komma das ganze miteinander verrühren ✂ und – jetzt setzen wir ein Tier auf der – rechten Seite – das setzt sich da ein hier auf der rechten Seite steht jetzt also diese – Vorwärtsgeschwindigkeitskonstante – mal – Konzentration vom Enzym ist meine Konstante C minus – Konzentration – vom – Enzym Substratskomplex – mal – die Konzentration – vom Substrat – das war die Gleichung – für das Gleichgewicht gekriegt habe steht eigentlich – nicht gleich sondern gerundet – das vom Gleichgewicht – jetzt habe ich ausgedrückt – die Konzentration – vom Enzym – mithilfe der Konzentration – vom Enzym Substratskomplex – das steht da drin zur Stadt äh steht jetzt hier zehn Minuten Situation von – EES – einen kleinen Schritt noch machen – das kann ich nämlich auflösen nach EES das markiere ich mal – das mal angucken hier steht EES – da steht EES – löse nach EES auf – ich hab seit immerhin – Rückwärtskonstante – mal die Konzentration – von EES – ist gleich die Vorwärtskonstante – mal – diese Konstante C Funde – vom Enzym – eines – US Konzentration – mal – es – besser man damit erhalten jetzt flüssig nach EES auf ?? Provider – hoffe das klappt in einem Schritt – oder ?? Sommer lieber in in mehreren Schritten damit's nicht ganz so fürchterlich wird ich löse die rechte Seite mal auf das ist also KV – mal C mal die Konzeption vom Substrat – minus KV mal Installation von erst mal die von S – K RES – auf der linken Seite – KV PS – und noch was mir auf der rechten Seite – den hier bring ich auf die linke Seite – und klammere EES aus – große Klammerkonzentration – von EES – KR – R minus – KV – maliger Situation von es – mal die von EES auf der Seite plus – K V – mal die Konzentration – von – es – mal die von EES – durch den rüber gebracht – ?? der bleibt auf der rechten Seite stehen ist gleich KV – die Konstante – von unserem Enzym – mal – die Konzentrationen – vom Substrat – möchte EES wissen EES ist also – Konstellation davon – ist – so die rechte Seite KV – mal diese Konstante – mal die Konzentration von EES durch was hier links steht KR – plus K VO – mal die Konzentration – von Substrat ich kann auch durch KV Teilen – entsteht da diese Konstante – C mal die Kastration und Substrat durch Kaper – KV – plus – trat – ?? den Zusammenhang zwischen zwei Konzentration – schon mal – ausgestellt – die Generation von EES – ist – total spannend weil die mir etwas über die Reaktionsgeschwindigkeit – seit Mitte das Produkt entsteht – mit welcher Geschwindigkeit – die das Produkt – Kakat – mal Konzentration – von EES – damit ich es endlich am Ziel – die Ableitung – der Konzentration – des Produkts nach der Zeit ist Kakat – mal – die Konzentration – von EES – aber die habe ich gerade bestimmt – das steht jetzt also Kakat – mal die Konstante C – ?? Konzentration – des Substrat durch KR – durch KV – plus die Konzentration – der Substanz – das ist die – Michaelis Menschengleichung – hier unten die rot eingerahmt ?? – die Änderung der Konzentration des Produkts nach der Zeit abgeleitet – ist also – gesehen hier eine etwas – zu gestrickte Funktion – die Konzentration – des Substrats kommt im Zähler vor und sie kommt in den vor – das ist die Gleichung – die dann im Zentrum steht die man dann in Stein gemeißelt sozusagen – können ?? kann Normalplatten – Klassiker – machen – können ?? Plattenspielern das zusammenhängt – wenn sie die – Konzentration – des Substrats – haben – und sich angucken – mit welcher Geschwindigkeit – das Produkt erzeugt wird – wie sieht diese Kurve aus – Victoria die von dieser rot eingetragen Gleichung beschrieben wird wie sie die Kurve im Prinzip aus – Innung als erste Semester ✂ muss – Rademann das erste Semester inner stellen sich vor sie haben – ?? ?? sind ?? ?? ?? Y – ist gleich – X – durch – dreiundzwanzig – plus X so eine Funktion haben sie daher im Prinzip – ?? klein Ypsilon ?? auf der linken Seite hier steht sowas wie X durch dreiundzwanzig – plus X – Q sie Verkehrs mal das an – was passiert mit dieser Funktion wie verläuft die im Prinzip – die Kurve davon – der Graf davon – eine rationale Funktion – wie sehen rationale Funktionen aus Punkt wir können uns erst mal – ?? Sternsymbol – stellen angucken was halten Sie hier bei den rationalen Funktionen – von Nullstellen – und Polstellen ✂ doch – noch eine Chance dass sie null wird bei ist gleich null ?? dritter null drei zwanzig groß X – eine einzige Baustelle bei ist gleich minus dreiundzwanzig – jetzt könnte man sich noch aus dem Toten angucken – Toten von links nach rechts – schreib das mal Asymptote – zwote – für X gegen plusminus unendlich – sein rationale Funktion – hatte öfters mal – je nachdem wieso ist diese so gedacht ist hat sie eine – Asymptote von links nach rechts sie hat auch Asymptote durch die Polstellen durch – das sie mich jetzt nicht so ich denn schon die Baustelle hier – aus eines Asymptote von links nach rechts – wenn sie internationale – Funktion haben wie können Sie so einer Asymptote finden wie ging das denn normal – ?? Marathon eine rationale Funktion – X hoch drei – plus sieben durch X Quadrat – kleines X plus – zwei – was macht die im unendlichen – diese rationale Funktion – schmiegte sich irgendwo gegen wie kann ich das feststellen ✂ so – Polynomdivision – sie teilen Zähler und Nenner – mit der Polynomdivision – durcheinander dann sehen Sie wenn Sie Detail es geht los mit X – sie kriegen eine Gerade mit der Steigung eins – wenn sie die Durcheinander Teil also – diese rationale Funktion – wird eine Asymptote haben – mit der Steigerung von vierzig Grad wo sie es auch immer ist – zwar noch mehr ausrechnen dann aber irgend so eine Asymptote wird diese rationale Funktion haben – von links nach rechts als Asymptote – für X gegen das Mädchen endlich – jetzt haben wir hier X durch dreiundzwanzig – plus X was wissen Sie nun über die Asymptote – für X gegen das müssen endlich ✂ die – ist also eine Konstante diese Asymptote sie haben eine wirklich horizontale – Asymptote – und ist natürlich sofort klar auf ich erhöhen wenn sie eine Million Einsätzen durch eine Million und dreiundzwanzig – praktisch eins raus müssen die Polynomdivision – nicht ausführlich ausführen – auf der Höhe eins – ist die Asymptote hier – immer ganz nach links gehen Vargas nach rechts gehen müssen auf der Höhe eins landen – bei minus dreiundzwanzig – ?? zusätzlich Maßstabs gerecht bei minus dreiundzwanzig – liebste Polstelle – so – Y – X – und bei Null gibt's eine Nullstelle – kann man sich schon grob vorstellen wie das wohl so sein muss – sowas hier – und komme von der Seite wieder – müssen diese mit den Einheiten auffassen ist jetzt minus drei zwanzig auf der x-Achse – als bisher zu verzerren ?? sie gehen nicht – Punkt das hat aber einen gesehen sie gehen nicht so sehr durch den Ursprung durch den gibt's kein Parabelstückchen – sie gehen mit einer positiven Steigung durch den Ursprung durch – Punkt unsere Funktion die Welle eigentlich gesucht hat muss natürlich dann auch so aussehen – gehen hiermit einen positiven steigen aus dem Ursprung raus und gehen dann an eine Asymptote dran – so ist der Zusammenhang – ein Verbraucher tatsächlich rationale Funktionen im Leben – seltener aber – sie kommt tatsächlich hin und wieder vor – Beistrich dass es ein bisschen vorsichtig sein das ist nichts ein Zeitverlauf – vorgemerkt ist es jetzt hier unten nicht die Zeit – die vorwärts schreitet zumindest der Zusammenhang zwischen Konzentration des Substrats – und der Geschwindigkeit – mit der das Produkt erzeugt wird – versickern jetzt hier ablesen wenn sie's soundsoviel – Mikromol oder was auch immer Millimol pro Liter haben von ihrem Substrat – mit welcher Geschwindigkeit – wie viel Mikromol – Millimol – Wasser Komma pro Sekunde werden erzeugt vom Produkt das könnte man jetzt – an dieser Kurve – es ist nicht ein Zeitverlauf – noch zusammenfassend – ersichtliche so ein interessanten Zusammenhang – das er zusammen den man dann in der Biochemie – gerne benutzt – was ich nicht gemacht habe ist – Differentialgleichung – zu lösen ich habe die Fenstergleichung hingeschrieben – ich habe sie aber nicht gelöst ?? die könnte man numerisch lösen – Komma wollen würde – aber ich interessiere mich nur – aus eine Konsequenz – von diesen Differenzialgleichungen – Beistrich fang es gar nicht an mit ihm hoch irgendwas – wahrscheinlich auch eher aussichtslos – war das ein nichtlineares – Differentialgleichung – System ist – mich interessiert – diese Gesetzmäßigkeit – die aus den Differenzialgleichungen – folgt – und die kriege ich ohne die tatsächlich zu lösen